真菌性病害:脂点黄斑病
病害中文名: | 柑橘脂点黄斑病 |
中文别名: | 脂斑病、黄斑病、腻斑病 |
病害英文名: | citrus greasy spot |
病害分布: | 世界性广泛分布 |
病原菌中文名: | 柑橘球腔菌 |
病原菌拉丁名: | Zasmidium citri (Whiteside) Crous |
病原菌分类地位: | 子囊菌门,座囊菌纲,煤炱目,球腔菌科。 |
脂点黄斑病
1.1 病害症状
根据品种的感病性,感染时期,寄主组织发育阶段的不同症状存在差异。1.脂点黄斑型。主要发生在春梢叶片上,受害叶片初期在叶背面产生针头状大小的黄绿色小点,对光透视呈半透明状,后扩大成圆形或不规则形黄色斑块。随着菌丝在叶片组织中生长,细胞膨胀,向叶背突起成疱疹状淡黄色小粒点,几个乃至数十个群生在一起。随着病斑的扩展和老化,小粒点颜色加深,形成坚硬而粗糙的脂点或脂斑。与脂斑相对应的叶片正面病斑起初蜡黄色,形状不规则,边缘不明显,随着病情的发展,病斑中央渐变淡褐色至黑褐色的疱疹状小粒点。通常每张叶片上有多个病斑,使叶片呈斑驳状。病斑在病叶上的分布不规则,常集中在病叶的一侧,有时甚至只发生在叶片的某一侧的边缘。症状因寄主感病性不同存在差异。在高感柑橘,如柠檬(C. limon) 和粗柠檬(C. jambhiri)上,症状出现早,病斑扩散状,保持黄色,在形成黑褐色突起脂斑前掉落;较感柑橘如葡萄柚、常山胡柚、琯溪蜜柚、沙田柚和文旦柚上,病斑较为限制,后期形成突起,变黑褐色;耐病柑橘,如脐橙和宽皮柑橘,病斑较小,色泽更深,突起更明显。
1.2 褐色小圆型
在常山胡柚等某些品种上,除了引起脂点黄斑型症状外,还存在另一种褐色小圆形症状。受害叶片初产生芝麻大小的斑点,后扩大呈圆形或椭圆形病斑,直径0.1~0.5cm,病斑边缘黑褐色稍隆起,中间渐变灰白,散生黑色绒毛状小点,即病菌的分生孢子梗和分上孢子。
1.3 果实症状
病菌通过皮孔侵入果实,引起少量细胞死亡,症状变异较大。(1) 黄斑型:果实在7~8月即可出现大小不等,边缘不清的黄色斑块,随着果实发育,黄色斑块越加明显,严重时多个病斑联合形成一个大斑。采收贮藏后,病斑逐渐变成肉桂色,最后病斑变褐,下陷。(2) 腻斑型:最初在果实表皮油腺之间出现针头状黑色小点,逐渐扩大,多个联合,形成大小不等的腻斑。腻斑周围的活细胞维持绿色的时间较其他细胞维持更长,使用乙烯处理往往也无法使之脱绿。
2 病原菌形态学特征:
假囊壳产生于近于崩溃的病叶中,丛生,近球形,黑褐色,具孔口,直径为65~86μm,高80~96μm。子囊倒棍棒状或长卵形,成束着生在子囊果基部,大小为31.2~33.8 × 4.7~6.0μm。子囊孢子呈两行排列于子囊内,双胞无色,长卵形,一端钝圆,一段略尖,大小为10.4~15.6 × 2.6~3.4μm。分生孢子梗直立,近圆柱形,0~4个分隔,初无色,后变为黄褐色,而顶部色浅或无色,顶端及亚顶端有孢子着生疤痕2~6个,梗长13~20.8μm。分生孢子多数圆柱形,少数倒棍棒形,直或弯曲,无色至淡黄褐色,表面有瘤状突起,0~9个分隔,多数单生,少数为2~3个链生,孢子基部有明显的脐,大小为13~52 × 2.3~2.9μm。
3 病原菌的生物学特性:
4 病害循环:
"假囊壳产生于果园地面上近于崩溃的叶片上,干湿交替的自然条件有利于假囊壳的成熟,一旦叶片受潮,成熟的假囊壳即吸水膨胀,弹射出子囊孢子。子囊孢子经气流传播至叶背面时,可萌发形成菌丝,在叶片背面营一段时间的附生生长。菌丝附生生长需要高温和较长时间的高湿或自由水分。当附生菌丝接触气孔时,形成附着胞,通过气孔进入叶肉细胞。由于柑橘叶片只有下表皮有气孔,所以几乎所有的侵染都是发生在叶背面。该病害具有潜伏侵染的特性,潜伏期长短与柑橘品种有关,但即便在高感柑橘和适宜的环境条件下,也需要45~60天才能发病。
侵染多发生在夏季,叶片脂斑型症状多在入秋后出现,褐色小圆星则在冬季和翌年春季大量出现。落叶多发生在冬季或早春。在脂斑型病斑上,分生孢子只有在附生型菌丝上有发现,很少。因此,一般认为分生孢子在病害的循环中作用不大。但是在常山胡柚等具有褐色小圆型病斑型症状的品种上,分生孢子可在褐色小圆星型病斑上大量产生,接种实验也表明这些分生孢子具有侵染性,推测这些分生孢子在病害循环中起着重要作用。"
5 发病因素:
"1.品种:所有柑橘品种均可发病,但品种间对脂斑病的抗性差异较大。美国佛罗里达研究发现宽皮柑橘和橙类耐病性强,葡萄柚次之,而柠檬和粗柠檬最感病。国内初步调查发现以常山胡柚、沙田柚、琯溪蜜柚、文旦柚发病最重,椪柑和温州蜜柑次之,橙类很少发病。在常山胡柚上8~9月出现的病斑多为脂点黄斑型,而10月-翌年5月出现的病斑多为褐色小圆星型。而在沙田柚、琯溪蜜柚和文旦柚上很少观察到褐色小圆星型症状。同一品种,幼龄树发病轻,10年以下的幼龄树很少发病,树龄越大发病越重。虽然叶片的整个生命过程均可感染,症状都在叶片成熟后表现。
2.气象因素:子囊孢子的释放需要雨水、灌溉水或露水的湿润,孢子萌发的菌丝在叶背附生生长需要高湿条件。雨季是子囊孢子释放的有利时期,病害发生的程度与降雨量无关,但与降雨频率,灌溉(特别是喷灌)有关。干湿交替的条件下有利于假囊壳的形成和成熟,但长时间连续阴雨,却能加速病落叶的腐烂而减少病菌的侵染源。当春天气温回升到20℃以上,病叶经雨水湿润,即可产生大量子囊孢子,引起初侵染,每年6~7月是病菌侵染的主要季节,其他季节,只要雨水充足,子囊果也可释放子囊孢子侵染为害。
3.栽培管理:病害在管理粗放、树势衰弱的老柑橘园内病情较重,可造成大量落叶。但凡管理良好,施肥灌溉适当,树势健壮的柑橘园发病轻,落叶稀少。病害发生与螨和昆虫为害相关。锈螨发生严重的果园往往脂斑病发生较重,若使用杀螨剂控制锈螨的数量,可减轻脂点黄斑病的发生,具体相互作用机理尚不清楚。有关研究者认为,锈螨、蚜虫和粉虱能够产生蜜露为脂斑病原菌菌丝生长的提供营养,从而加重了发病程度。"
6 病害诊断:
7 病害防治:
7.1 果园清洁
春季发病严重的橘园,应及时清除病落叶,集中深埋或烧毁,以减少为害春梢和果实病菌的来源;秋季发病落叶严重的果园,则于采果后,结合翻耕施肥,将病叶埋入土下,减轻来年春梢的侵染来源,减轻发病。地面撒施石灰或尿素可促进叶片腐烂,减少侵染源。
7.2 加强栽培管理
合理施肥增强树势,提高抗病性,多施有机肥,避免偏施氮肥。有条件时,结合施肥,在冬季或早春翻耕土壤,以促进新根生长。合理密植,合理修剪,注意开沟排水,以改善果园通风透光条件,使雨后能及时排出雨水和降低树冠内的湿气。加强对锈螨、蚜虫和粉虱等害虫的防治,对减轻本病具有重要作用。
7.3 及时喷药保护
病菌孢子萌发后并不立即侵入寄主组织,这一特性为药剂防治提供极为有利的条件。在美国佛罗里达,一般使用1~3次常规药剂即可达到良好的防治效果。5月中旬至6月喷洒1次,可以有效控制病害发展。发病轻的果园,5月下旬~6月中旬,喷药1次,以保护春梢;一般发病果园,再于7月中旬加喷1次;重病果园或生产果实鲜销的果园,可在8月中再加喷1次。喷洒药剂时,应尽量喷到叶背面。有效药剂有:①铜制剂类,如波尔多液,氢氧化铜等。波尔多液残效期长,保护效果好,但在高温干燥时容易产生药害,在果实表面形成腻斑,应避免使用。②麦角甾醇合成抑制剂类杀菌剂,如咪鲜胺、咪鲜胺锰盐、苯醚甲环唑和腈菌唑等。③甲氧基烯酸酯杀菌剂,如嘧菌酯、醚菌酯和吡唑醚菌酯等。甲氧基丙烯酸酯杀菌剂宜在5月下旬和6月上旬施用,可以同时兼治黑点病,但是病菌极易对这类药剂产生抗性,建议一年施用次数不宜超过两次。另外,兑药时添加0.3~0.5%的矿物油对防治病害具有增效作用。
参考文献:
1) Huang F, Groenewald JZ, Zhu L Crous PW, Li HY. 2015. Cercosporoid diseases of Citrus. Mycologia, 107(6), DOI: 10.3852/15-059.
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